Monet sammakkoeläimet kykenevät vaihtamaan väriään jopa kameleonttimaisen nopeasti. Ilmiötä on tutkittu aina 1900-luvun alusta lähtien, mutta silti sitä ja sen taustoja ei vielä tunneta täydellisesti.
Eläimen värityksen synnyttävät värisolut sijaitsevat ihossa, aivan epidermiksen alapuolella. Nopeasti tapahtuvissa fysiologisissa värimuutoksissa värisolut reagoivat verenkierrossa kulkevien hormonien määrän vaihteluihin muuttamalla sisältämiensä väriaineiden asemaa tai asentoa solun sisällä. Tämä vaikuttaa erilaisiin ihosta heijastuviin valon aallonpituuksiin eri tavoin, ja saa eläimen näyttämän erilaiselta eri tilanteissa. Värimuutokset voivat näkyä joko eläimen värisävyn muutoksina, tai jopa aivan uutena värinä.
Ulkoisia tekijöitä, jotka voivat laukaista sammakkoeläimissä erilaisia värimuutosilmiöitä ovat muun muassa ympäristön lämpötila, valoisuus, ilmankosteus, sekä taustan väri ja kuviointi. Lisäksi eläimen mieliala ja monet muutkin tekijät voivat vaikuttaa eläimen väritykseen, jonka lopullinen muoto määräytyy monien tekijöiden yhteisvaikutuksesta.
Tässä artikkelissa tutustutaan sammakkoeläinten nopean värinvaihtoilmiön, fysiologisen värimuutoksen toimintaan ja taustoihin, sekä esitellään tarkemmin joitakin esimerkkejä erilaisista värimuutoksiin johtavista tekijöistä.
Eläinten näkyvä väritys syntyy eläimen ihossa olevissa värisoluissa. Ne saavat valon eri aaltopituudet heijastumaan eläimen ihosta eri tavoin, ja näin katsoja näkee tilanteesta riippuen eläimen tietyn värisenä. Sammakkoeläimillä esiintyy kahdenlaisia värinvaihdoksia. Nopeasti tapahtuvaa värin tai värisävyn vaihtumista kutsutaan fysiologiseksi värimuutokseksi, ja se aiheutuu solunsisäisten värihiukkasten liikkeistä. Fysiologinen muutos voi tapahtua hyvinkin nopeasti, parhaimmillaan muutamissa sekunneissa, mutta sen kesto on lyhytaikainen, ainoastaan joitakin minuutteja tai tunteja.
Jos eläin käy lyhyen ajan kuluessa läpi useita samanlaisia fysiologisia värinvaihdoksia, voi se aktivoida hitaamman mutta pitkäkestoisemman morfologisen värimuutoksen. Välttämätön edellytys fysiologiset muutokset eivät kuitenkaan morfologiselle muutokselle ole, vaan sen voivat laukaista muutkin tekijät. Morfologisessa värimuutoksessa värihiukkasten tai jopa itse värisolujen määrä eläimen ihossa muuttuu. Suuremman väriainemäärän syntyminen tai tuhoutuminen on pitkäkestoisempi prosessi, mutta sen vaikutuksesta eläimen koko väritys voi muuttua jopa täysin erilaiseksi. Lisäksi vaikutus on pidempikestoinen, joistakin päivistä aina kuukausiin. (Duellman ja Trueb, 1986). Joissain tapauksissa värinmuutos on pysyvä, kuten pohjoisamerikkalaisella Notophthalmus viridescens vesiliskolla, joka nuorena on kirkkaan punainen, vanhempana oliivinvihreä (esim. Koivu, 1996).
Sammakkoeläinten nopeat, fysiologiset värimuutokset ovat yleensä monen tekijän yhteisvaikusta. Joitakin yleisiä malleja, joilla värinmuutosta voi ennustaa on kuitenkin havaittavissa. Esimerkiksi lämpötilan nousu, kirkas valo tai kuiva ilma saavat yleensä sammakot vaalenemaan. Lämpötilan lasku, hämärä ja korkea ilmankosteus vastaavasti aiheuttavat eläimen tummumista. (Fachbach, 2000). Muita tekijöitä, jotka voivat aiheuttaa nopeita muutoksia eläimen väriin ovat taustan väri (Nielsen ja Dyck, 1978) ja kuviointi (Kats ja Van Dragt, 1986), paikalliset valo-olosuhteet (Iga ja Bagnara, 1975), eläimen mieliala (Nielsen, 1978), ja lajin sisäinen viestintätarve (Wells, 1980). Tämän artikkelin loppupuolella tarkastellaan lähemmin joitakin esimerkkejä edellä mainituista tekijöistä.
Sammakkoeläinten värisolut sijaitsevat aivan ihon uloimman kerroksen, epidermiksen alla. Kuten kaikilla selkärankaisilla, myös sammakkoeläimillä on ihossaan useammanlaisia värisoluja, jotka yhdessä muodostavat eläimen näkyvän värityksen. Tarkemmin ottaen sammakkoeläimillä on kolmenlaisia värisoluja.
Melanoforit ovat suhteellisen suuria soluja, jotka sisältävät tumman ruskeita tai mustia melaniinirakeita, jotka toimivat tummien värisävyjen luojina. Melanoforit ovat monihaaraisia, ja usein osa niiden haarakkeista ulottuu hyvinkin lähelle ihon pintaa, vaikka itse solun keskus sijaitsisikin syvemmällä ihossa.
Lipoforit ovat ohuita värisoluja, jotka heijastavat pitkiä aallonpituuksia. Ne voivat sisältää kahdenlaisia väriaineita. Jos niissä on keltaisia pigmenttejä niitä, kutsutaan ksantoforeiksi. Jos niissä puolestaan on punaisia väriaineita, kutsutaan niitä erytroforeiksi.
Kolmas värisoluluokka on iridoforit, joita joskus kutsutaan guanoforeiksi niiden sisältämien guaniinikiteiden vuoksi. Nämä kiteet ovat valoa heijastavia, ja kun niiden asento solussa vaihtelee, syntyy erilaiset valon heijastuksia ja taittumisia, jotka saavat eläimen ihon näyttämään vaalealta, metelliselta tai sinertävältä. Iridoforeissa syntyvät värit eivät siis niinkään ole varsinaisten värihiukkasten, vaan solun sisäisen rakenteen aiheuttamia ilmiöitä. (Fachbach, 2000).
Pääasiallinen värisolujen toimintaa säätelevä hormoni aikuisilla sammakkoeläimillä on MSH-hormoni (melanocyte stimulating hormone). Vaaleassa ympäristössä eläin havaitsee silmillään ympäristön vaaleuden. Tieto välittyy väliaivoihin, jossa erityinen keskus käsittelee tiedon ympäristön kirkkaudesta. Kun keskus havaitsee ympäristön olevan vaalea, käynnistyy tapahtumaketju, joka johtaa verenkierrossa kulkevan MSH:n määrän vähenemiseen. Ihossa sijaitsevat melanofori värisolut havaitsevat MSH:n vähenemisen, ja tummat melaniinirakeet vetäytyvät syvemmälle soluun, pois ihon pinnasta. Tämä aiheuttaa eläimen värin vaalenemisen.
Vastaavasti tummassa ympäristössä väliaivojen kirkkauskeskus havaitsee ympäristön tummuuden ja lisää MSH:n eritystä verenkiertoon. Tämä saa melanoforien melaniinirakeet leviämään hieman tasaisemmin koko värisoluun, myös lähemmäs pintaa, mikä aiheuttaen eläimen värin tummumisen. (Fachbach, 2000).
Täysin pimeään joutuessaan eläin ei kuitenkaan muutu täysin mustaksi, vaan itse asiassa vaalenee harmahtavaksi. Erityisen hyvin tämä ilmiö on havaittavissa akvaattisilla lajeilla, sekä sammakkoeläinten toukilla. Tämä johtuu sammakkoeläinten melanoforien ja MSH:n perustilasta, joka saa melaniinirakeet leviämään hyvin tasaisesti koko melanoforiin silloin, kun niihin ei MSH:n välityksellä kohdistu mitään tiettyä toimintaohjetta. Lisäksi sammakkoeläinten toukilla on havaittu olevan käpylisäkkeessään valoa havaitsevia reseptoreja, joiden on myös todettu vaikuttavan eläimen väritykseen melatoniininimisen hormonin vaikutuksella (Duellmann ja Trueb, 1986). Melatoniinin vapautuminen verenkiertoon vaalentaa eläimiä pimeissä olosuhteissa entisestään.
Duellmann ja Trueb (1986) esittävät lisäksi, että sammakkoeläinten fysiologisissa värimuutoksessa MSH vaikuttaisi melanoforien lisäksi myös iridoforeihin, ja saisi niissä olevat valoa heijastavat kiteet muuttamaan asentoaan solun sisällä siten, että värin muutos voimistuu entisestäänkin.
Se, onko MSH aikuisillakaan sammakkoeläimillä eläimillä ainoa värimuutoksiin vaikuttava hormoni ei ole varmaa. Useat kokeet osoittavat, että jotkin ympäristötekijät laukaisevat sammakkoeläimissä suoraan fysiologisia värinvaihdoksia ja vihjaavat, ettei MSH voi olla ainoa väritykseen vaikuttava välittäjäaine. Joitakin esimerkkejä tällaisista tutkimuksista käsitellään myöhemmin tässä artikkelissa.
Monilla lajeilla, erityisesti lehtisammakoilla (Hylidae) fysiologiset värimuutokset eivät pelkästään ole värin tummuuden muutoksi, vaan niihin voi liittyä myös itse värin muuttumista. Myös tällöin solunsisäisen toiminnan perusperiaate on samanlainen kuin edellä esitetyissä värin tummuuden vaihteluissa. Seuraavassa esitetään esimerkin omaisesti euroopanlehtisammakon (Hyla arborea) värinvaihtumisilmiö Fachbachin (2000) mukaan.
Euroopanlehtisammakolla uloin värisolukerros on aivan epidermiksen alla oleva ohut kerros keltaisia lipoforeja, eli ksantoforeja. Niiden alapuolella on paksumpi kerros iriodoforeja (sinisen sävyjä heijastavia värisoluja), joiden alla puolestaan on kerros suurikokoisia melanoforeja (tummia värisoluja).
Melanoforeissa on ulokkeita, jotka kurottavat ylempien värisolukerrosten lomasta kohti ihon pintaa. Kun värisolu on lepotilassa, jakautuvat mustat värihiukkaset, melaniinirakeet tasaisesti koko soluun. Tällöin osa rakeista siirtyy ulokkeita pitkin lähelle ihon pintaa peittäen osittain muut värisolut tummuutensa alle. Aivan mustaksi eläin ei kuitenkaan muutu, sillä ihon pintaan pakkautuu ainoastaan osa melaniinirakeista. Tällöin lopputuloksena on vihertävän harmaa sammakko.
Melaniinirakeiden asema melanoforissa vaikuttaa myös muiden värisävyjen syntyyn. Kun melaniinirakeet vetäytyvät aivan ihon pintakerroksen tuntumasta syvemmälle, lähemmäs melanoforin tumaa, eläimen väri vaalenee. Euroopanlehtisammakon tapauksessa väri muuttuu vihertävän keltaiseksi keltaisten ksantoforien noustessa voimakkaammin näkyville.
Kun melaniinirakeet kulkeutuvat vielä syvemmälle, pääsevät ksantoforien lisäksi myös sinistä hohtavat iridoforit kunnolla esille. Yhdessä keltainen ja sininen muodostavat sammakolle luonteenomaisen vihreän värin. Vihreän tummuusaste määräytyy sen mukaan, kuinka syvälle mustat melaniinirakeet ovat vetäytyneet. Kun ne ovat kaikki kerääntyneet aivan tuman ympärille, on eläimen väri vaaleimmillaan.
Tämän artikkelin alkupuolella esiteltiin lyhyesti sammakkoeläinten mukautumista ympäristön kirkkauteen. Myös monien muiden asioiden on todettu vaikuttavan sammakkoeläinten väritykseen ja aiheuttavan enemmän tai vähemmän nopeita värinmuutoksia. Tämän artikkelin loppuosa keskittyy esittelemään joitain näistä tekijöistä niitä koskeneiden tutkimusten kautta.
Hans Nielsen ja Jan Dyck (1978) ovat tutkineet pohjoisamerikkalaisen Hyla cinerea -lehtisammakon sopeutumista taustansa väriin. He testasivat sammakoita eri värisillä taustoilla: valkoisella, mustalla, keltaisella, vihreällä, oliivinvihreällä, sinisellä ja ruskealla. Näille taustoille asetettuna sammakot vaihtoivat väriään niin, että tutkijat kirjasivat eläimille seitsemän eri värisävyä: sitruunankeltainen, kellertävän vihreä, vaalean vihreä, vihreä, tumman vihreä, oliivinvihreä, ruskea ja lähes musta.
Eläinten kyvyssä muodostaa erilaisia värejä havaittiin yksilöllisiä eroja. Yksikään tutkimuksessa käytetyistä sammakoista ei pystynyt omaksumaan kaikkia seitsemää värisävyä, vaan esimerkiksi yksi yksilö pystyi vaihtamaan väriään ainoastaan viiden erilaisen vihreän välillä, tai ainoastaan skaalan vaaleassa päässä.
Perustulos oli selkeä: vaalealla taustalla sammakko omaksuu vaalean värin, tummalla taustalla tumman, vaikka tästä joitain poikkeuksia olikin havaittavissa. Väriopillisesti tutkimuksessa käytetyt seitsemän taustaväriä voidaan jakaa kolmeen eri ryhmään. Vaaleassa luokassa ovat valkoinen ja keltainen, ja niillä havaittiin vaaleimmat sammakot. Ruskea, musta ja sininen ovat tummia, väriopillisesti lähellä toisiaan olevia värejä, ja niillä sammakot olivat tummimpia. Vihreä ja oliivi ovat ”väliinputoaja värejä”, ja niillä sammakotkin olivat ”neutraalin” värisiä, vihreitä. On huomionarvoista, että kaikilla taustoilla (paitsi mustalla) sammakko muuntui tummemmaksi kuin taustansa.
Sammakoista mitattiin kolmea eri väriä määrittävää arvoa. Näistä ainoastaan värin kirkkaus vaihteli selkeällä, johdonmukaisella tavalla. Myös värin puhtaus ja sävy vaihtelivat yksilötasolla, mutta niiden muutoksista ei löydetty samanlaisia yleisiä malleja. Tutkijat olettivat, että värinvaihdon tärkein syy olisi sulautuminen taustan väritykseen. Pelkän kirkkauden säätäminen auttaa kuitenkin suojautumaan ainoastaan pedoilta, joilla on mustavalkoinen näkö tai jotka saalistavat niin hämärässä, etteivät värit enää näy. Kuitenkin monilla näiden sammakoiden luontaisilla vihollisilla, kuten linnuilla ja käärmeillä on värinäkö. Sammakot eivät siis saa maksimaalista suojaa muuttaessaan ainoastaan värisävynsä kirkkautta.
Nielsen ja Dyck esittävät useita vaihtoehtoja miksi sammakot muuttavat säännönmukaisesti ainoastaan kirkkauttaan, eivät koko väritystään niin lähelle taustan väriä kuin niiden fysiologisesti olisi mahdollista. Mahdollisesti sammakot käyttäytyvät ”satunnaisesti” hämätäkseen saalistajia. Tai ehkä ainoastaan epäluonnollisen väriset taustat ja laboratorio-olosuhteet hämmensivät sammakoita, eivätkä ne siksi käyttäytyneet luonnollisella ja maksimaaliseen hyötyyn johtavalla tavalla.
Lee Kats ja Randall Van Dragt (1986) ovat tutkineet Pseudacris crucifer -lehtisammakon (joka tuolloin vielä luettiin Hyla-sukuun suuluvaksi) värin muutoksia suhteessa taustan kuviointiin. Tämän lajin luontainen väriskaala on laaja aina vaalean ruskeasta lähes mustaan. Kokeessa tutkijat maalasivat terraarion sisäseinät mustilla ja valkoisilla raidoilla ja päästivät koppiin sammakoita. Kun sammakot alkuihmettelyn jälkeen asettautuivat paikoilleen, asettautuivat ne poikkeuksetta kokonaan joko mustalle, tai valkoiselle taustalle. Kahden värin rajalle ne pysähtyivät ainoastaan väliaikaisesti lyhyemmäksi ajaksi. Asetuttuaan aloilleen, sammakoiden väri alkoi sopeutua niiden valitsemaan taustaan: mustalle raidalle asettuneet sammakot tummuivat, valkealla raidalle ne vaalenivat. Jos eläin väliaikaisesti asettautui kahden juovan rajalle, osittain kummankin värin päälle, ei värin muutosta tapahtunut.
Lisäksi reilu kolme neljästä sammakosta asettautui lopulta mustalle raidalle, todennäköisesti siksi, että siihen ne pystyivät sopeutumaan paremmin kuin valkoiseen väriin. Tumma sammakko mustalla taustalla sai niin hyvän suojavärin, että ensisilmäyksellä sammakkoa ei välttämättä kopista erottanut, vaan sitä oli varta vasten alettava etsiä katseella. Valkoiseen taustaan eläin ei pystynyt sulautumaan yhtä hyvin, vaan vaalean ruskean sammakon pystyi helposti havaitsemaan valkoiselta taustaltaan.
Värin muuntuminen taustan mukaan alkoi näkyä sammakon pysyttyä paikoillaan noin viidentoista minuutin ajan, ja lopullisen värinsä sammakko saavutti noin kolmessa vartissa. Jos erot olivat erityisen suuria (esimerkiksi hyvin tumma eläin valkoisella pohjalla) värimuutos tapahtui edellä kuvattua hieman ripeämmin.
Katsin ja Van Dragtin artikkelin lopussa on vielä mielenkiintoinen, suoraan varsinaiseen tutkimukseen liittymätön huomio: Pseudacris crucifer, kuten suurin osa lehtisammakoista pystyy säätämään värinsä tummuusastetta molempiin suuntiin symmetrisesti, samalla tavoin sekä tummemmaksi, että vaaleammaksi. Monilla muilla lajeilla suhteellinen vaaleneminen ja tummuminen tapahtuu epäsymmetrisesti. Esimerkiksi amerikkalainen Rana sylvatica pystyy suhteellisesti voimakkaampaan vaalenemiseen kuin tummumiseen. Samanlainen ilmiö on havaittavissa myös muilla lajeilla, esimerkiksi eteläamerikkalaisella Bufo arenarum -konnalla ja Afrikasta kotoisin olevalla Xenopus leavis kynsisammakoilla.
Aiemmin tässä artikkelissa esitellyt värinmuutosilmiöt ovat aina vaikuttaneet koko eläimen väritykseen. Toinen yhdistävä tekijä on se, että niissä tieto ympäristön muutoksista on kulkeutunut sammakolle näköaistin välityksellä. Etelä-Amerikasta löytyy tähän mielenkiintoinen poikkeus, jota ovat tutkineet Tetsuro Iga ja Joseph T. Bagnara (1975). Pachymedusa dacnicolor -sammakon (joka tuolloin luettiin Agalychnis-sukuun) iho, tai siinä olevat värisolut itsessään ovat valonherkkiä ja voivat aiheuttaa paikallisia värimuutoksia sammakon väritykseen.
Normaalisti tämän lajin yksilöt ovat vaalean vihreitä, mutta noin viidesosa populaatiosta on tummempia, jopa ruskeita. Eläimiä luonnosta kerättäessä tummat yksilöt löytyivät usein tummalta taustalta, eivätkä ne välttämättä edes pysty vaalenemaan vaaleallekaan taustalle joutuessaan. Voisi siis olettaa, että nämä tummat eläimet eivät niinkään muuta väriään taustan mukaan, vaan hakeutuvat oman värinsä mukaisiin oloihin. Toisaalta lajin vaaleat yksilöt sopeuttavat väriänsä taustansa mukaan samoin, kun monet muutkin lehtisammakot.
Iga ja Bagnara tutkivat pysyvästi ruskeita yksilöitä, joilla paikallinen värinvaihtoilmiö oli selkeimmin havaittavissa. Jos ruskean eläimen jokin ruumiinosa jäi esimerkiksi kasvin lehden aiheuttamaan varjoon, muuttui varjoon jäänyt kohta vaalean vihreäksi ympäröivän ihon pysyessä ruskeana. Tämä vaaleneminen alkoi olla havaittavissa noin puolen tunnin päästä ihon peittymisestä, ja alle puolessatoista tunnissa värin vaaleus saavutti täyden kirkkautensa. Kun peitto poistui, ruskettuminen takaisin muun ruumiin värin mukaiseksi tapahtui himpun vauhdikkaammin.
Sama ilmiö oli havaittavissa myös luonnostaan vihreillä yksilöillä, jotka olivat väliaikaisesti muuttuneet kokonaisuudessaan tummemmiksi, mutta näillä paikallinen värinvaihto oli heikompaa ja hitaampaa kuin jatkuvasti ruskeilla yksilöillä.
Samanlaista ihon valonherkkyyttä tavataan muuallakin eläinkunnassa, mutta sammakkoeläinten, ja yleisemmin selkärankaisten keskuudessa ominaisuus on harvinainen.
Vaaleat värit heijastavat valoa, tummat imevät sitä itseensä. Auringonvalon mukana kulkee aina myös lämpösäteilyä. Näiden ilmiöiden seurannaisen näkee kesäisin myös ihmisten vaatetuksessa: aurinkoisena ja kuumana päivänä ihmiset suosivat vaaleita vaatteita, sillä ne tuntuvat viileämmiltä kuin tummat. Samalla tavoin vaaleampi väri viilentää myös sammakkoeläimiä, ja havaintojen mukaan monet sammakot ovatkin lämpimällä normaalia vaaleampia (esim. Fachbach, 2000). Vaalenemisella sammakkoeläimen saavuttama ruumiin lämpötilan lasku ei kuitenkaan ole kovin suuri. Arvioiden mukaan sen vaikutus normaaleissa olosuhteissa on vain 0,5–1,5 asteen luokkaa (Spotila ym., 1992).
Ilman-, ja sammakon ruumiin lämpötila vaikuttaa huomattavasti myös veden haihtumisnopeuteen. Sammakkoeläimillä, joiden iho ei ole vedenpitävä, vesitasapainon säilyttäminen on erityisen tärkeää. Lämpötilan alentaminen väriä vaihtamalla on siis sidoksissa myös eläimen vesitasapainon säilytysyrityksiin (King, Hauf ja Phillips, 1994). Samasta kertoo se, että erään vaikuttavimmista lämpötilan mukaan vaalenemisista suorittaa Länsi-Afrikan kuumilla ja kuivilla savanneilla asustava Hyperolius viridifladus, joka lämpötilan kohotessa yli 39 asteen muuttuu hohtavan valkoiseksi. Matalammissa lämpötiloissa ne ovat tummempia, ja jossain määrin myös mukautuvat taustansa väritykseen (Geise ja Linsenmair, 1986).
Lämpötila vaikuttaa myös värinmuuttumisilmiön nopeuteen. Kats ja Van Dragt (1986) selvittelivät myös Pseudacris crucifer -sammakon värinvaihtoilmiötä eri lämpötiloissa. Normaalissa huoneenlämmössä (21 astetta) eläimen värin sopeutuminen taustan mukaiseksi lähti näkyvästi käyntiin vartissa, ja saavutti lopullisen muotonsa 45 minuutissa. Kun lämpötila laskettiin kymmeneen asteeseen, hidastui muutos niin, että lopputulokseen pääseminen kesti kaksi tuntia. Lisäksi lopullinen värimuutos oli heikompi. Jos lämpötilaa vielä laskettiin neljään asteeseen saakka, vaaleneminen vaaleaa taustaa vastaan lakkasi kokonaan. Heikkoa tummumista tummaa taustaa vasten tapahtui edelleen.
Monet sammakoita seuranneet voivat kertoa tarinoita siitä, kuinka sammakon mielenliikkeet voivat vaikuttaa sen väritykseen. Asiaa on jonkin verran tutkittu myös tieteellisestä näkökulmasta, ja tutkimukset osoittavat, että monet sammakkolajit pääsääntöisesti vaalenevat joutuessaan stressaavaan tilanteeseen. Ilmiö on havaittu muun muassa monilla tutuilla Rana ja Bufo -lajeilla. Toisaalta myös vastakkaista käytöstä löytyy. Esimerkiksi Xenopus leavis tummenee kokiessaan itsensä uhatuksi. (Nielsen, 1978). .
Hans I. Nielsen (1978) on tutkinut tarkemminkin stressin ja adrenaliinin vaikutusta Hyla arborea ja Hyla cinerea -lehtisammakoihin. Hän havaitsi näiden kahden melko samanlaisen lajin reagoivan eri tavoin jännittämiseen ja suoranaiseen veren adrenaliinitason nousuun.
Joutuessaan stressaavaan tilanteeseen Hyla arborea tummui muutamassa minuutissa normaalista vaalean vihreästä huomattavasti tummemmaksi. Toisaalta adrenaliinin keinotekoinen lisääminen verenkiertoon sai eläimen vaalenemaan normaalista. Lajin amerikkalainen vastine H. cinerea kesti paremmin stressiä, tai ainakaan se ei juurikaan näkynyt sammakon värityksessä. Kuitenkin adrenaliinin keinotekoinen lisääminen verenkiertoon vaalensi myös tämän lajin väritystä.
Lisääntymiseen liittyvistä värimuutoksista
Hännättömillä sammakoilla (Anura) koiraat houkuttelevat naaraita yleensä ääntelemällä, kun taas salamanterieläimet (Caudata), erityisesti vesiliskourokset (Triturus-suvun lajit) viestivät ulkonäöllään. Ne kehittävät itselleen lisääntymisaikaan hyvinkin komean hääpuvun. Nämä lisääntymisaikaan liittyvät värin muutokset ovat kestoltaan pidempiaikaisia, ja ne kuuluvatkin morfologisten värinmuutosten luokkaan.
Myös sammakoiden puolella on joillakin lajeilla havaittavissa lisääntymisaikana morfologisia värimuutoksia. Esimerkiksi meikäläiset Rana temporaria ja erityisesti Rana arvalis -koiraat saavat usein lisääntymisaikana kurkkuunsa, ja joskus myös selkäpuolellensa sinertävän sävyn. R. temporaria -naaraat puolestaan ovat lisääntymisaikaan usein punertavampia kuin muulloin. (esim. Koli, 1984). Samantapaisia värimuutoksia on havaittavissa myös monilla muilla lajeilla, esimerkiksi pohjoisamerikkalaisilla Rana sylvatica (King ja King, 1991) ja Hyla cinerea -sammakoilla (King ym., 1994), muutamia esimerkkejä mainitakseni.
Lisääntymiseen liittyvät fysiologiset värimuutokset ovat harvinaisempia, mutta niitäkin on havaittu. Kentwood D. Wells (1980) on seurannut Trinidadin metsissä nuolimyrkkysammakoihin kuuluvan Mannophryne trinitatis -sammakon (joka tuolloin luokiteltiin Colostethus-sukuun) lisääntymiskäyttäytymistä, ja havainnut lajin käyttävän nopeaa värimuutosta lajin sisäisen viestinnän keinona.
Normaalisti tämän lajin molemmat sukupuolet ovat ulkonäöltään samanlaisia: selkäpuolelta vaalean ruskeita, kyljessä kulkee tumma raita. Lisääntymisaikana koiraiden väritys kuitenkin alkaa vaihdella: alkaessaan kurnuttaen kuuluttaa reviiriään houkutellessaan naaraita luokseen koiraat muuttuvat mustiksi. Tähän värimuutokseen vaalean ruskeasta mustaksi ei kulu kuin minuutti, korkeintaan kaksi. Kurnuttamisen lisäksi sammakot käyvät koiraiden välisiä reviirikahakoita ainoastaan ollessaan mustia. Kun koiraiden välinen tappelu ratkeaa, muuttuu hävinnyt yksilö jälleen vaaleaksi, vetäytyy paikalta ja pysyy vähän aikaa hiljaa. Pian se kuitenkin usein taas alkaa kurnuttaa ja muuttuu jälleen mustaksi. Mustat koiraat eivät koskaan käy kuin toisten mustien koiraiden kimppuun, ruskeista tielle osuneista koiraista ne eivät välitä. Itse asiassa Wells pitää mahdollisena, etteivät ne edes erota vaaleaa koirasta ja naarasta ulkoasulta.
Sammakot myös tehostavat visuaalista viestiään. Kun tummaa, kurnuttavaa koirasta lähestyy naaras, alkaa koiras hyppiä paikallaan kiinnittääkseen tehokkaammin naaraan huomion itseensä. Tämä laji siis käyttää lisääntymisaikana normaalin ääntelyn lisäksi nopeaa värinvaihtoa lajin sisäisenä viestintä menetelmänä. Sekä toisten urosten, että naaraan suuntaan.
Kuten edellä on esitetty, pystyvät monet sammakkoeläimet vaihtamaan väriään hyvinkin nopeasti. Ilmiön olemassaolo tunnetaan, ja sen taustojakin on tutkittu jo pitkään. Silti monet värinvaihtoilmiön yksityiskohdat, erityisesti eläinten käyttäytymiseen liittyvät, ovat edelleen arvoituksia. Ja koska eläimen lopullinen väri määräytyy aina monen tekijän yhteisvaikutuksesta, ei eläimen värin ennustaminen, tai siitä kovin pitkälle menevien johtopäätösten tekeminen ole helppoa, tai aina edes mahdollista tai järkevää.
Lähteet
© 1999-2023 | Joonas Gustafsson