Salamandra salamandra

Ulkoinen olemus

Tulisalamanteri kasvaa normaalisti 15-25 sentin pituiseksi, mutta suurimmat tunnetut yksilöt ovat olleet lähes 30 sentin pituisia (Griffiths 1996). Ruumis on tyypillisen salamanterimainen ja topakka. Häntä on ruumiin mittainen tai himpun sitä lyhyempi ja sen poikkileikkaus on pyöreä. Jalat ovat tukevat ja niissä on tanakat sormet ja varpaat. Korvallisrauhaset ovat selkeät ja niissä, kuten myös selässä ja muuallakin ruumiissa on läheltä katsottaessa helppo havaita erilaisia ihorauhasia.

Selkäpuoli, jalat ja häntä mustat ovat pohjaväriltään mustat ja niissä esiintyy keltaisia, oransseja, jopa punertavia läiskiä, pisteitä tai raitoja. Kuviointi vaihtelee suuresti eläimen maantieteellisen alkuperän mukaan (Arnold 2002). Vatsapuoli on tumma tai tumman harmaa ja jos siellä (erityisesti kurkussa) esiintyy vaaleaa kuviointia, on se selkäpuolen kuviointia vaaleampaa (Griffiths 1996). Kirkas värikuviointi kehittyy muodonvaihdoksen yhteydessä ja on havaittavissa jo nuorilla yksilöillä (Arnold 2002).

Koiraat ovat naaraita keskimääräisesti solakampia (Griffiths 1996) ja niiden viemäriaukon seudun pullistuma on leveämpi ja erityisesti lisääntymisaikana muutoinkin massiivisempi. Naarailla pullistuma on lisääntymisaikana korkeampi, mutta kapea. Suuria eroja sukupuolten välillä ei kuitenkaan ole, ja varsinkin nuorista eläimistä sukupuolen määrittäminen voi osoittautua hankalaksi tehtäväksi.

Laajaa lajinsisäistä muuntelua

Tulisalamanterilla tavataan laajan elinalueensa johdosta runsaasti lajinsisäistä muuntelua. Ulkoisista tuntomerkeistä värityksessä ja hännän sekä jalkojen kokosuhteissa suhteessa ruumiiseen esiintyy vaihtelua (Arnold 2002). Selkäpuolen kuviointi vaihtelee jopa saman populaation sisällä, ja aivan tarkka kuviointi on aina yksilöllistä (Thiesmeier 1994). Täysin mustia tai jopa kokonaan keltaisia yksilöitä tavataan harvakseltaan tietyissä populaatioissa (Arnold 2002).

Voimakas muuntelu on johtanut siihen, että tulisalamanterille on kuvattu lukuisia alalajeihin. Arnoldin (2003) mukaan tulisalamanterilla tavataan Euroopassa 12 eri alalajia, jotka on esitelty taulukossa 1.

Vielä 1990-luvun puolivälissä Griffiths (1996) luetteli edellisten lisäksi kolme Pohjois-Afrikassa ja Luonais-Aasissa asustavaa alalajia: S .s. semenovi (Zargos-vuoristosta itäisessä Turkissa), S. s. infraimmaculata (Kaakkois-Turkista, Syyriasta, Libanonista ja Israelista), S. s. algira (Algeriasta) sekä korsikalaisen alalajin S. s. corsica. Nämä Manner-Euroopan ulkopuoliset muodot on nykyään määritelty omiksi lajeikseen tai yhdistetty muihin taksoneihin (Arnold 2002). Kauemmas historiaan kurkistava löytää lisää erilaisia, nykykäsityksen mukaan siis epävalideja alalajeja (esim. Frost 2002). Luokittelu elää kuitenkin jatkuvasti ja riippuen lähteestä lajiluettelo vaihtelee jonkin verran. Jo lähitulevaisuudessa Salamandra-suvun luokittelu tulee todennäköisesti jälleen näyttämään erilaiselta kuin edellä on esitetty.

Maastosta löytynyttä salamanteria määrittävän on vaikea sekoittaa tulisalamanteria mihinkään muuhun lajiin. Ulkonäkönsä puolesta se muistuttaa eniten Alpeilla tavattavia lähisukulaisiaan alppisalamanteria (Salamandra atra) ja isoalppisalamanteria (Salamandra lanzai). Molemmat alppisalamanterilajit ovat kuitenkin yleensä (joitain paikallisia kantoja lukuun ottamatta) täysin tummia, kun taas tulisalamanterissa keltaista tai oranssia lähes aina ainakin jonkin verran. Vuoristoseudulla myös korkeutta merenpinnasta voi käyttää määrittämisen apuna: Alpeilla tulisalamanterista ei ole havaintoja 800 metrin yläpuolelta, kun taas alppisalamanterilla tämä on vasta normaalin levinneisyyden alaraja ja isoalppisalamanteria tavataan vasta yli 1500 metrin korkeuksissa. Espanjan vuoristoissa tulisalamanteriakin voi tavata aina 2500 metriin saakka, mutta siellä ei tavata alppisalamanterilajeja, joihin sen voisi sekoittaa. (Arnold 2002.)

Manner-Euroopan ulkopuolella tavataan Salamandra-lajeja joita ennen pidettiin tulisalamanterin alalajeina, ja jotka muistuttavat tulisalamanteria. Näissä tapauksissa levinneisyys yleensä auttaa ratkaisemaan oikean lajin.

Käyttäytyminen ja elintavat

Aikuinen tulisalamanteri elää täydellisesti maalla eikä mene kokonaan veteen edes lisääntymisaikana. Tästä huolimatta tulisalamanteria tavataan harvoin kovin kaukana vesistöistä. Tietyillä korkeilla vuorilla tavataan poikkeuksellisia täysin akvaattisia populaatioita. (Arnold 2002.)

Tulisalamanterit liikkuvat ainoastaan hämärän laskeuduttua tai sateen jälkeen. Paitsi lisääntymisaikana, jolloin naaraat saattavat poikkeuksellisesti olla aktiivisia myös valoisan aikaan (Clare 2002). Salamanteri liikkuu hitaasti, eikä aina yön aikana poistu kuin joidenkin metrien (Arnold 2002), korkeintaan 10-30 metrin (Himstedt 1994) päähän päiväpiilostaan. Päivät se viettää yleensä vakiopiilossa kiven tai kannon kolossa tai muussa varjoisassa ja kosteassa piilossa. Tulisalamanteri ei normaalisti kaivaudu maahan vaan käyttää valmiiksi olemassaolevia koloja. Kuumimpina kesäpäivinä se voi kuitenkin kaivautua maaperään päivän tai kahden ajaksi piiloon paahdetta. Jos kuumuus jatkuu pidempään, tai toisessa ääripäässä ilma viilenee liikaa, vetäytyy tulisalamanteri koloonsa horrostamaan ja odottamaan suotuisampaa keliä jopa kuukausiksi (Griffiths 1996 ja Clare 2002).

Tulisalamanterin pääasiallista ravintoa ovat lierot, etanat ja muut selkärangattomat. Salamanteri suosii pehmeitä ötököitä, mutta esimerkiksi vuoristossa missä lieroja tai muuta pehmeää ravintoa ei ole saatavilla syövät salamanterit myös kitiinikuorisia kovakuoriaisia, kärpäsiä ja niiden toukkia (Griffiths 1996). Saalistaessaan pieniä hyönteisiä tulisalamanteri käyttää parin sentin mittaista tahmeaa kieltään saaliin suuhun vetämiseen, mutta hyökätessään lieron kimppuun salamanteri tarttuu saaliiseen suoraan leuoillaan. Saaliseläimet se nielee kokonaisina. Vaikka tulisalamanteri vaikuttaa verkkaiselta otukselta ja luottaa saalistuksessa hitaaseen, saaliin yllättävään lähestymiseen pystyy se viimeisiä senttejä hyökätessään liikkumaan hyvinkin vikkelästi.

Näkö aisteista tärkein

Tulisalamanterin tärkein aisti on näköaisti. Näköjärjestelmä on kehittynyt niin, että se havaitsee erityisen herkästi liikkuvat kohteet ja toimii hyvin myös hämärissä olosuhteissa. Vaikka näkö on saalistuksessa aisteista tärkein, niin aivan pilkkopimeässä saalistaessaan (tai jos jo aikaisemmin näön perusteella paikallistettu saalis jämähtää liikkumattomaksi paikoilleen) tulee saaliin paikallistamisen avuksi myös hajuaisti. Luthardt ja Roth (1983) tutkivat tulisalamanterin aisteja ja havaitsivat kokeellisesti, että jos tulisalamanteri ensimmäisinä elinviikkoinaan muodonvaihdoksen jälkeen saa ainoastaan kuollutta, paikoillaan pysyvää ruokaa oppii se saalistamaan sitäkin näköaistinsa perusteella. Jopa niin hyvin, että se jatkossakin mieluummin valitsee paikoillaan pysyvän (jopa hajuttomaksi tehdyn) saaliin vaikka tarjolla olisi myös normaalisti liikkuva ja tuoksuva saalis. Tämä koe on salamantereiden aistimaailman lisäksi hyvä osoitus niiden hyvästä oppimiskyvystä.

Samoin suunnistaessaan maastossa tulisalamanteri luottaa pääasiassa näköönsä ja oppimiskykyynsä. Himstedt (1994) myös tutki tulisalamantereiden suunnistamista ja päätyi siihen, että eläin suunnistaa tunnistamalla visuaalisesti ympäristöstään maamerkkejä ja seuraamalla kuun asemaa taivaalla. Täysin pimeässä salamanteri ei pärjää vaan eksyy oikeasta suunnasta helposti. Jos valoa kuitenkin on edes vähän, selviää salamanteri tuttuun päiväpiiloonsa jopa kymmenien metrien päästä, sillä ehdolla että ympäristö on sille entuudestaan tuttu. Joitain kymmeniä metrejä pidempiä matkoja tulisalamanteri ei normaalisti tee, joten näköaisti ja paikallistuntemus riittävät sen suunnistamisen apuvälineiksi mainiosti.

Petoja vältellessään tulisalamanteri käyttää myös kuuloaistia. Se pystyy havaitsemaan potentiaalisen vaaran aistimalla maan pinnan värähtelyä. Lisäksi on todettu, että ne pystyvät kuulemaan ilmassa kulkevaa ääntä, minkä on oletettu myös liittyvän petojen välttelyyn, sillä itse tulisalamanterit eivät ääntele millään tavalla. (Griffiths 1996.) Jos peto kaikesta huolimatta löytää salamanterin, toimivat lukuisten ihorauhasten eritteet suojautumiskeinona petoa vastaan: eritteet ovat pahanmakuisia, nieltynä myrkyllisiä ja uhattuna salamanteri voi jopa ruiskuttaa myrkkyä hyökkääjän silmiin (Habermehl 1994 ja Brodie & Smatresk 1990). Tulisalamanterin ihon myrkkyihin ja niiden moninaisiin käyttötarkoituksiin tutustutaan tarkemmin niitä käsittelevässä erillisessä kirjoitelmassaan.

Lisääntymiskäyttäytyminen

W. Kastle (Griffiths 1996) havannoi Alpeilla tulisalamantereiden käyttäytymistä lisääntymisaikaan ja havaitsi koiraiden muuttuvan reviiritietoisiksi. Koiras valitsee mieleisensä kivikasan, maasta kohoavan juuren tai muun ympäristöstä kohoavan kohteen ja alkaa puolustaa sitä muilta koirailta. Jos toinen koiras lähestyy paikkaa alkaa reviirin omistaja jahdata sitä ja voi kilpailijan kiinni saadessaan kiivetä kilpailijan päälle. Jos tämäkään ei tepsi, voivat salamanterit nousta toisiaan vasten takajalkojensa varaan, pyöräyttää etujalat kilpailijan ruumiin ympäri ja aloittaa pystypainin, jossa lopulta punnitaan kumpi on voimakkaampi. Kastlen havaintojen mukaan salamantereista vanhempi yleensä voittaa painin. Hän havaitsi myös eläinten palaavan puolustamaan samaa reviiriä vuodesta toiseen.

Tulisalamantereiden parittelu tapahtuu maalla. Parittelumenot alkavat siten että koiras seurailee naarasta ja tuuppii sitä kuonollaan. Koiras voi hetkeksi kiivetä naaraan selkään ja hieroa vatsaansa naarasta varten. Varsinaisen parittelun alkaessa koiras liukuu naaraan alle ja ottaa etujaloillaan kiinni naaraan etujaloista niin, ettei naaras pääse putoamaan selästä. Saatuaan naaraan tukevasti selkäänsä koiras alkaa liikutella ruumistaan ja häntäänsä edestakaisin niin että ne hankaavat naaraan vatsaa ja viemäriaukon seutua. Koiras voi myös nostaa päätään ja hieroa sillä naaraan kurkkua. Kun hetki on oikea, laskee koiras viemäriaukostaan maahan siittiöpaketin, liutaa takapäänsä pois naaraan alta ja ohjaa naaraan laskeutumaan maahan siten että se pystyy poimimaan paketin suoraan omaan viemäriaukkoonsa. (Griffiths 1996.)

Parittelun ajankohta vaihtelee paikallisten olosuhteiden mukaan. Eteläisillä elinalueillaan tulisalamanterit lisääntyvät talven aikana, jolloin on viileintä. Keski-Euroopassa pariutuminen tapahtuu usein loppukesästä ja poikaset syntyvät seuraavana keväänä, 6-9 kuukauden kuluttua (Clare 2002 ja Griffiths 1996). Kantoajan kestossa esiintyy kuitenkin runsaasti vaihtelua, ja lisäksi naaras voi varastoida spermaa sisällään jopa yli kaksi vuotta ennen hedelmöitystä, jos olosuhteet hedelmöityshetkellä eivät ole otolliset lisääntymistä varten (Griffiths 1996).

Toukan elämää

Kantoajan jälkeen naaras laskee veteen 8-70 (Arnold 2002), tyypillisesti 10-30 (Griffiths 1996) poikasta. Poikaset syntyvät 2,5–3,5 sentin mittaisina toukkina, sillä munat ovat kuoriutuneet jo aikaisemmin vielä naaraan sisällä ollessaan. Naaras suosii matalien, viileiden ja hitaasti virtaavien purojen suvantopaikkoja tai vuoristojärvien matalia rantoja. Thiesmeierin (1994) mukaan kaikkein suosituimpia ovat vuoristopurojen latvat, joissa ei ole kaloja, sillä erityisesti taimen käyttää mielellään salamanterintoukkia ravinnokseen. Paremman puutteessa naaras voi laskea toukat myös rehevämpään tai seisovaan veteen. (Arnold 2002.) Synnyttäessään naaras peruuttaa veteen niin että sen häntä ja takaruumis jäävät veden pinnan alapuolelle, mutta valtaosa ruumiista on rannalla (Clare 2002).

Syntyvän toukan kokoon vaikuttavat monet tekijät. Thiesmeier (1994) tutki asiaa Saksassa ja päätyi siihen että virtaaviin vesiin syntyvät toukat ovat suurempia kuin alavilla alueilla elävät lajitoverinsa. Tämä siksi, että vaikka tulisalamanterin toukat yleensä elävät virtaavissa vesissä ovat ne ulkoisesti samanlaisia kuin monet lammissa lisääntyvien salamanterilajien toukat. Niinpä sopeutuminen virtaavaan veteen ei ole tapahtunut niinkään ulkoisten ominaisuuksien sopeutumana virtaavaan veteen, vaan siten että toukat kehittyvät emonsa sisällä ja tulevat virtaavaan elinympäristöön vasta melko kehittyneinä ja voimakkaina. Lisäksi toukat viettävät valtaosan ajastaan pohjalla kivien väleissä ja muissa piilopaikoissa.

Virran mukana ajautuminen kaloja kuhiseville alajuoksulle on siltikin suuri uhka, varsinkin pienikokoisemmille ja heikommille toukille. Thiesmeier (1994) päätyi tutkimuksissaan siihen tulokseen, että vain 4 prosenttia toukista selviää muodonvaihdokseen saakka, ja valtaosan hävikistä aiheuttaa nimenomaan se että poikaset ajautuvat virran mukana alajuoksulle ja kalojen ruoaksi.

Muodonvaihdos tapahtuu tyypillisesti 2-4 kuukauden kuluttua syntymästä, mutta kasvuajan kesto voi populaatiosta riippuen vaihdella suurestikin ja poikaset voivat myös talvehtia toukkina (Arnold 2002). Muodonvaihdoksen saavuttaessaan toukat ovat 4-9 senttimetriä pitkiä, keskimääräisen pituuden ollessa 5-6 sentin luokkaa (Arnold 2002 ja Griffiths 1996, sekä Clare 2002). Muodonvaihdoksen selkeimpiä ulkoisia merkkejä ovat kidusten katoaminen, jalkojen tukevoituminen, pään muodon muuttuminen, hännän pyöristyminen ja värien kirkastuminen (Griffiths 1996).

Kuten jo suuresta vaihtelusta poikueiden ja toukkien koossa ja eri kehitysvaiheiden kestoajoissa huomasimme, esiintyy myös tulisalamanterin lisääntymisessä runsaasti muuntelua. Kaikkein kiinnostavin esimerkki muuntelusta on S. s. bernandezi ja S. s. fastuosa -kantojen sopeuma korkeaan ilmanalaan: niiden toukat eivät ainoastaan kuoriudu emon sisällä vaan ne myös elävät siellä sisaruksiaan syöden niin kauan että ne käyvät läpi muodonvaihdoksen. Lopulta syntyviä poikasia on 2-8 kappaletta ja ne ovat kolmesta viiteen sentin mittaisia. Myös S. s. salamandra joissain korkealla elävissä populaatioissa käyttää samaa strategiaa ja synnyttää täysin maaelämään valmiita muodonvaihdoksen läpikäyneitä nuoria salamantereita ilman toukkavaihetta. Toinen sopeuma vuoristojen koviin olosuhteisiin on se, että vuoristoalueilla ja esiintymisalueensa pohjoisilla äärirajoilla tulisalamanterinaaraat tuottavat poikasia vain joka toinen vuosi. (Arnold 2002.)

Tulisalamanteri saavuttaa sukukypsyyden 2-4 vuoden iässä (Clare 2002). Kuhnin ja Gutserin (2000) keräämän materiaalin mukaan tulisalamanteri voi luonnossa elää 20-vuotiaaksi ja terraario-oloissa on saavuttanut jopa 50 vuoden iän.

Lähteet

Arnold, E. Nicholas 2002: Reptiles and Amphibians of Europe. Princeton University Press, Princeton and Oxford. 288 s.

Brodie, E.D. jr & Smatresk, N.J. 1990: The antipredator arsenal of fire salamanders: spraying of secretions from highly pressurized dorsal skin glands. Herpetologica 46:1-7.

Clare, John 2002: Salamandra, Fire and alpine Salamanders. http://www.caudata.org/cc/species/Salamandra/Salamandra_sp.shtml [Luettu 19.12.2003].

Frost, Darrel R. 2002: Amphibian Species of the World: an online reference. V2.21 (15 July 2002). http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html [Luettu 11.12.2003].

Griffiths, Richard 1996: Newts and Salamanders of Europe. T&D Poyser, Lontoo. 188 s.

Habermehl, G. 1994: The biological relevance of salamandra venom. Mertensiella 4:209-214.

Himstedt, W. 1994: Sensory systems and orientation in Salamandra salamandra. Mertensiella 4: 225-240.

Kuhn, Joachim & Gutser Doris 2000: How Old Do Amphibians Get? Teoksessa Hofrichter, Robert (toim.) 2000: Amphibians: the world of frogs, toads, salamanders and newts, s. 191-192. Firefly Books, Buffalo. 264 s.

Luthardt, G. & Roth, G. 1983. The interaction of the visual and the olfactory systems in guiding prey catching behavior in Salamandra salamandra (L.). Behaviour 83:69-79.

Thiesmeier, B 1994: Aspects of larval ecology of fire salamanders (Salamandra salamandra) in Middle Europe. Mertensiella 4: 335-346.